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10.7 MAPK与钙信号在基因毒性适应中的作用 传感器对外部应力刺激的感知，信号的跨导式 细胞壁、血浆膜、细胞质到细胞核和细胞反应 通过基因激活或表达构成植物信号的组成部分 转导。植物感知和转换信号的机制 对环境压力的反应大多不为人所知。然而，最近的发现， 建议，像果蝇和哺乳动物，植物已经进化了TLR（像收费 受体）和LRR（富含亮氨酸的重复）参与压力的蛋白质 通过细胞质蛋白激酶进行感知和下游信号 促进压力反应[193]。MAPK 级联是主要路径之一 通过它将细胞外刺激转用于细胞内反应。 酵母[194]和哺乳动物细胞[195]。MAPK 级联的基本程序集是 在所有真核生物中保存的三激酶模块。MAPK 级联最小 由一个MAPKKK-MAPKK-MAPK模块组成，该模块以各种方式链接， 上游受体和下游目标。受体介导激活 MAPKKK 可以通过物理相互作用和/或磷酸化发生 受体本身，中间桥接因子，或相互连接的MAPKKK。 MAPKKKs 是Ser/Thr激酶，通过磷酸化激活MAPK 保存（S/T）X35（S/T）图案中的两个 Ser/Thr 残留物 [196，197]。相比之下， MAPK 是双特异性激酶，可对苯二苯并 TXY 主题中的酪氨酸残留物。MAPKs 是混杂的 Ser/Thr 激酶， 磷酸酯各种基质，包括转录因子、蛋白质 激酶和细胞骨架相关蛋白[197，198]。MAPK 是此三激酶级联中的终端组件。在哺乳动物中，MAPK家族 细分为三个子系列：ERK（细胞外信号调节 激酶），SAPK/JNK（应力激活蛋白激酶/c-Jun N-终端激酶）， 和p38子系列被激活以响应各种信号， 包括紫外线和电离辐射、高渗透性、氧化应激等 [199]越来越多的证据表明，MAPK在 植物对多种生物和非生物胁迫作出反应[200202]。马普克斯 是细胞质之间穿梭的信息的细胞内中介 和原子核，并在他们的目标中是几类转录因子 [203]烟草MAPK、SIPK（水杨酸诱导蛋白激酶）和WIPK （伤口诱导蛋白激酶）在感染和诱导治疗时激活 [204]ROS确实激活了MAPK[205，206]。在烟草中，SIPK 和 WIPK 被激活 由ROS [207]。重金属（Cd2t、Cu2t、Pb2t、Zn2t）也激活信号 转导，显然通过ROS介导的MAPK路径[208，209]。H2O2， 寿命最长，因此，氧化性爆裂的主要ROS，启动 MAPK 级联 [210，211]。小分子，能扩散短 距离，ROS非常适合作为信号分子。在不同的 然而，ROS，只有H2O2可以穿过植物膜，因此可以直接 功能在细胞到细胞信号。几份报告已演示激活 在阿拉伯的MAPK和诱导压力响应基因的诱导与H2O2和 其他植物[212，213]。蛋白质激酶抑制剂的预处理 防止Al诱导的对EMS的遗传毒性适应指出，一个 基础机制中的 MAPK 通路（图 10.8）。 ...

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